天然物質(zhì)霍霍巴油是一種深受化妝品青睞的原料。然而，極少有人知道霍霍巴（Jojoba）的拉丁名種加詞是“中國”（chinensis）。實際上，我國在上世紀(jì)70年代才開始零星引種霍霍巴，幾乎沒有規(guī)模種植。這個命名的陰差陽錯源于，19 世紀(jì)早期的發(fā)現(xiàn)者從美國一個植物園收集的霍霍巴種子與另一在中國收集的種子相混淆。

　　霍霍巴籽與其他作物種子對比 華中農(nóng)大供圖

　　不過，霍霍巴和中國的歷史聯(lián)結(jié)可能會被中國科學(xué)家改寫。

　　近日，《科學(xué)—進(jìn)展》在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)油菜團(tuán)隊、生物信息團(tuán)隊聯(lián)合國外5家單位合作完成的油料作物霍霍巴的高質(zhì)量參考基因組，并解析了霍霍巴種子中蠟酯合成途徑?？茖W(xué)家相信，在我國南方地區(qū)借油菜等油料作物合成霍霍巴油將不再是一個夢想。

　　“液體黃金”供不應(yīng)求

　　優(yōu)質(zhì)霍霍巴油價格為每公斤58美元，沒有其他天然替代品，沒有高效人工合成方法，然而全球產(chǎn)量與預(yù)期需求量相差50倍，霍霍巴油因此被稱為“液體黃金”。

　　“原產(chǎn)于美洲沙漠地區(qū)的霍霍巴油非常特殊，它實際上是一種液態(tài)蠟酯?！闭撐耐ㄓ嵶髡摺⑷A中農(nóng)大教授郭亮告訴《中國科學(xué)報》，這種液態(tài)蠟是由碳鏈長度為C20-C24的脂肪醇和脂肪酸的酯化物組成，在植物王國中是獨一無二的；在動物界，也只有抹香鯨魚油與其相似。

　　“霍霍巴是目前已知的唯一可以合成液體蠟酯的油料植物?！惫两榻B，純天然的霍霍巴油具有抗氧化性強(qiáng)、滲透性強(qiáng)的特點，其結(jié)構(gòu)與人體皮脂相似，極易被皮膚吸收，不油膩，并能促進(jìn)皮膚水分的保留。

　　此前研究顯示，霍霍巴油的組成結(jié)構(gòu)不會隨種植地點、土壤類型、降雨量或海拔等因子的變化而發(fā)生明顯變化，收獲后長期保存不易變質(zhì)，高溫、高壓下穩(wěn)定性非常好，被廣泛應(yīng)用于如機(jī)械潤滑、消泡、防磨損、防銹及抗氧化等方面。

　　然而，由于人工合成工藝復(fù)雜，條件苛刻，產(chǎn)率較低，特別是超長鏈脂肪醇合成成本極其高昂，目前尚無人工合成霍霍巴油的產(chǎn)品。

　　霍霍巴原意即為“神奇的灌木”，也被譽為“拯救干旱地區(qū)的福音”。研究表明，沙漠中即使1年不下雨，成齡的霍霍巴樹木仍可以成活。一般情況下，霍霍巴樹木的壽命約為200年。雖然霍霍巴木非常耐高溫和干旱，但其幼苗并非喜歡干旱，造林初期如果沒有人工灌溉，很難保證造林成活率。

　　中國林科院林化所研究員毛新偉曾撰文介紹，霍霍巴木自然分布于北美洲索諾拉沙漠地區(qū)。目前已被美國、以色列、秘魯、阿根廷、澳大利亞和印度等國商業(yè)化種植。據(jù)估計，當(dāng)全世界種植面積達(dá)283.3萬公頃時，霍霍巴油方可初步滿足目前的消費需求。

　　1971年，國際捕鯨委員會頒布捕鯨禁令后，霍霍巴油受到了高度關(guān)注。郭亮告訴記者，由于霍霍巴木生長周期長，雌性植株只占自然群體的20%左右，且優(yōu)質(zhì)霍霍巴油一般來自于沙漠地區(qū)，導(dǎo)致霍霍巴木產(chǎn)業(yè)發(fā)展比較緩慢。此外，常規(guī)的機(jī)械壓榨出油率不高也對其產(chǎn)業(yè)有一定的影響。

　　“雖然全球霍霍巴油產(chǎn)量從1986的500噸上升到2012年的4000噸，但與預(yù)期的霍霍巴油年消耗量約20萬噸存在著巨大的差距。因此，霍霍巴油供不應(yīng)求的局面及其商業(yè)、工業(yè)價值致使其售價居高不下。”郭亮說。

　　我國自20世紀(jì)70年代末期開始引種霍霍巴木，直到20世紀(jì)90年代引種基本結(jié)束。然而，這一名為“中國”的油料作物，在我國至今沒有進(jìn)行良種選擇研究，無性繁殖扦插技術(shù)也未完全突破，尚未產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益。

　　與眾不同的合成途徑

　　過去十余年，科學(xué)家通過基因工程手段在油菜、亞麻芥等油料作物種子中合成霍霍巴蠟酯，這些油料作物種子中積累的蠟酯含量較低，且種子萌發(fā)率低。而霍霍巴的種子中，蠟脂占總含油量的95%以上，種子仍可以正常萌發(fā)，這暗示著霍霍巴種子中蠟酯的合成、儲存及降解存在特殊的機(jī)制。

　　“我們這次獲得的是染色體級別的高質(zhì)量參考基因組，也是全世界第一個霍霍巴基因組圖譜。”郭亮告訴《中國科學(xué)報》，此前，參考基因組的缺乏限制了霍霍巴種子中蠟酯合成相關(guān)機(jī)制的解析。

　　霍霍巴基因組圖譜 華中農(nóng)大供圖

　　論文共同通訊作者、華中農(nóng)大教授陳玲玲介紹，他們采用PacBio、Illumina和Hi-C測序相結(jié)合的方法，組裝的霍霍巴參考基因組大小為887 Mb，Contig N50大小為5.2 Mb，注釋了23490個編碼蛋白質(zhì)的基因。

　　隨后，該團(tuán)隊著手分析了蠟酯合成機(jī)制。

　　陳玲玲介紹，霍霍巴種子中蠟酯的含量約為種子干重的50%，為種子萌發(fā)提供能量和碳源。蠟酯的合成主要是通過脂酰輔酶A還原酶FAR將脂酰輔酶A還原成脂肪醇。然后，在蠟酯合成酶WS的作用下，脂肪醇與脂酰輔酶A發(fā)生酯化反應(yīng)生成蠟酯。

　　很多微生物，如不動桿菌、眼蟲藻及深海藻類等也可以在細(xì)胞中合成蠟脂。但“霍霍巴蠟酯的碳鏈的長度與它們的不同，其功能也不一樣。這可能是各物種中FAR和WS的底物偏好性不同所造成的?！惫粮嬖V《中國科學(xué)報》。

　　他們分析霍霍巴種子中脂質(zhì)的分布，結(jié)果表明，蠟酯主要富集在種子的子葉中，而含量極少的三酰甘油則主要富集在種子的胚軸。種子不同部位的轉(zhuǎn)錄組分析表明，參與蠟酯合成的相關(guān)基因脂肪酰基-CoA延長酶1基因（ScFAE1）、脂肪酸還原酶基因（ScFAR）和蠟酯合成酶基因（ScWS）在子葉中的表達(dá)量遠(yuǎn)高于胚軸中的表達(dá)量。同時，二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（DGAT）在子葉中的表達(dá)量遠(yuǎn)低于其在胚軸中的表達(dá)量。

　　霍霍巴種子中脂質(zhì)分子空間分布 華中農(nóng)大供圖

　　“編碼脂肪酸合成和油脂儲存相關(guān)蛋白的基因均偏向于在子葉中高表達(dá)。這些基因在空間上的表達(dá)差異，可能是造成蠟酯及三酰甘油在霍霍巴種子中存在明顯分布差異的主要原因?！标惲崃嵴f。

　　“這些研究讓我們深入了解霍霍巴蠟酯合成機(jī)制，為霍霍巴品種改良提供了理論基礎(chǔ)?！敝袊r(nóng)科院農(nóng)業(yè)基因組所研究員崔鵬告訴《中國科學(xué)報》。

　　用油菜“借腹生子”

　　霍霍巴油昂貴的價格嚴(yán)重限制了它的使用范圍，只是在一些藥品、化妝品中被應(yīng)用。郭亮介紹，目前，市場上大量的蠟酯需求主要是通過化學(xué)合成或基于脂肪酶的生物技術(shù)獲得。然而，這些脂肪醇必須用化學(xué)合成方法才能獲得，從而導(dǎo)致其成本過高。

　　因此，“如何生產(chǎn)廉價的類似霍霍巴蠟酯的需求日益迫切?！惫两忉?，利用基因工程和代謝工程在生物體內(nèi)大量合成霍霍巴油相似的蠟酯成為首選。

　　科學(xué)家已經(jīng)在實驗室條件下用擬南芥和亞麻薺合成霍霍巴油相似的蠟酯。但它們的后代種子萌發(fā)成功率均不理想。

　　油菜作為我國最大的植物油生產(chǎn)作物，從上世紀(jì)中期引種馴化到現(xiàn)在，已積累了豐富的種質(zhì)資源。隨著種植模式和農(nóng)村勞動力結(jié)構(gòu)的改變及菜籽油經(jīng)濟(jì)效益的影響，我國的油菜種植產(chǎn)業(yè)效益在逐年下降。

　　郭亮認(rèn)為，高芥酸油菜種子中脂肪酸的組成正好符合霍霍巴中FAR及WS的底物偏好性，這使得在高芥酸油菜種子中合成霍霍巴油成為可能。在油菜種子中大量合成霍霍巴油，不僅可以降低目前市場上霍霍巴油的成本，而且將提高油菜種植的效益。

　　霍霍巴籽中液體蠟酯合成后的儲存機(jī)制分析 華中農(nóng)大供圖

　　而高質(zhì)量基因組問世以及蠟質(zhì)合成機(jī)制的揭曉，將幫助科學(xué)家解決在油菜種子中合成蠟酯的一些關(guān)鍵科學(xué)問題。

　　此外，崔鵬認(rèn)為，目前霍霍巴種植面對的最大問題是雌雄易株，雌雄植株比例（1：4）差別較大的問題。由于雌株比例過低，導(dǎo)致種植戶投入產(chǎn)出比低，嚴(yán)重限制了霍霍巴種植產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，而霍霍巴基因組序列的公布為解決雌株篩選的問題提供了基礎(chǔ)。

關(guān)注【深圳科普】微信公眾號，在對話框：
回復(fù)【最新活動】，了解近期科普活動
回復(fù)【科普行】，了解最新深圳科普行活動
回復(fù)【研學(xué)營】，了解最新科普研學(xué)營
回復(fù)【科普課堂】，了解最新科普課堂
回復(fù)【團(tuán)體定制】，了解最新團(tuán)體定制活動
回復(fù)【科普基地】，了解深圳科普基地詳情
回復(fù)【口罩】，預(yù)約報名官方口罩免費領(lǐng)取